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猪铁营养的研究(综述) 铁是畜禽所必需的微量元素之一。缺铁是世界范围内最常见的营养缺乏症。Braasch于1891年首次描述了哺乳仔猪的贫血,McGowan和Chrichton于1923年首次公开报导了缺铁与仔猪贫血的关系。新生仔猪体内铁贮少,早期生长迅速,而猪乳含铁少,约为1mg/L。在自然环境条件下,仔猪有机会接触土壤,可从中获取足量的铁,但集约化养殖时则会缺铁。本文就猪方面铁的营养研究作一综述。 1、猪体内铁状况 铁是地球上最常见元素氧、硅、铝之后的第四个元素。成年动物体内铁含量约占体重的0.005%~0.006%,占灰分的0.14%~0.17%,是体内锌含量的2倍及铜含量的30倍。一头100公斤重的母猪约含5克铁。有研究表明,怀孕后第35天时,猪胚胎和整个妊娠产物铁含量分别为0.036mg和63.2mg;第114天时则分别增至36.5mg和859mg;出生后35日龄时,仔猪体内铁含量增至344mg。 大体上,约65%的铁存在于血液中,10%存在于肝脏,10%存在于脾脏,8%存在于肌肉中,5%存在于骨髓,2%存在于其它器官中。体内铁大都以有机化合物形式存在,但也有极少数以游离的无机离子形式存在。70%~75%的铁以血红素蛋白质的形式存在(亦即带有铁卟啉辅基的蛋白质),主要有血红蛋白、肌红蛋白及部分酶(细胞色素酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等)。25%~30%的铁为非血红素铁,有铁蛋白(包括运铁蛋白、乳铁蛋白、子宫铁蛋白等)、血铁黄素及部分酶(黄嘌呤氧化酶、琥珀酸脱氢酶,还原型辅酶Ⅰ脱氢酶等)。铁蛋白和血铁黄素是储存铁的两种基本形式,主要存在于肝脏、网状内皮细胞和骨髓。前者为水溶性,适应于短期快速储存的需要,后者为脂溶性,可适应于较长期限的铁储存。在缺铁性贫血发生前,储存铁就几乎全部耗竭。肝内铁约50%以铁蛋白形式存在,铁主要储存于肝脏实质细胞,另有少量储存于网状内皮细胞或Kupffer细胞中。在骨髓和脾脏中,铁主要储存于网状内皮细胞。 Venn等(1947)和Braude等(1962)研究表明,仔猪每日必须存留7~16mg铁以维持足够的血红蛋白和铁贮,但每升猪乳含铁仅1mg左右,因此,仅食母乳的仔猪很快贫血。血液中血红蛋白浓度是指示猪铁状况的可靠指标,且易于测定。血红蛋白水平为10g/100ml全血或更高,可认为已足够;8g/100ml表示临界贫血;7g/100ml或更少表明贫血。除此之外,红细胞压积、红细胞数、红细胞宽度分布、血清铁、血清铁蛋白、血清总铁结合力、运铁蛋白饱和度、红细胞内游离原卟啉、肝或脾等组织铁含量等也可作为铁营养状况的评判指标。对成年猪的测定表明,血浆铁含量约为22umol/L,总铁结合力约为97umol/L,平均铁饱和度为22%。理论上,铁耗竭可从轻度到重度分为三个阶段。第一阶段仅有铁储存减少,表现为血清铁蛋白降低。第二阶段的特征为因缺乏足够的铁而影响血红蛋白和其他必需铁化合物生成的生化改变,但尚无明显贫血。以运铁蛋白饱和度下降或红细胞原卟啉、红细胞宽度分布增加为其特征。第三阶段为明显的缺铁性贫血,表现为血红蛋白水平下降。 2、猪的铁代谢 有三个因素影响猪铁代谢和平衡,包括消化吸收、储存和损失。 2.1消化吸收 虽然对猪消化吸收铁的机理有不少研究,但迄今为止仍尚未完全清楚。一般认为在 胃酸和胃蛋白酶的作用下,饲料中的铁被释放出来并还原成二价铁,吸收部位主要在十二指肠。血红素化合物中的铁不需要从结合物中释放出来,可以卟啉铁的形式直接被肠细胞吸收,血红素铁和非血红素铁的吸收机制和途径似乎有所不同。血红素铁主要来自肉、禽和鱼的血红蛋白和肌红蛋白,非血红素铁主要存在于植物和乳制品中。 影响铁消化吸收的因素很多。动物体本身的铁贮状况,铁的化学剂型和剂量、饲粮成分(蛋白质、碳水化合物、脂肪、矿物元素、维生素、氨基酸等)、加工等均可影响铁的消化吸收。猪对铁的吸收与体内铁
贮呈负相关。血红素铁的吸收率比非血红素铁高2~3倍,且很少受其他饲粮成分的影响]。不过植物来源的铁比动物来源的非血红素铁易吸收,亚铁盐较铁盐易吸收。Pfau等(1977)研究表明,随着铁剂量的增大,猪对铁的吸收率下降,铁沉积(R)与剂量(D)有如下关系: 38 R= ──────── +17 …… ⑴ D 1+(───)1.28 6.18 或 59 R= ──────── +27 …… ⑵ D 1+(──)1.26 15.3 式⑴ 为血红蛋白铁的沉积与剂量关系,式⑵ 则为硫酸亚铁的沉积与剂量关系。 Lumb等(1970)发现不同蛋白源影响仔猪对铁的利用。Hisayasu等(1992)报道,分离大豆蛋白降低老鼠体内铁沉积。Zayrisse首先报道了鱼、肉、禽类产品对非血红素铁的吸收有促进作用,原因可能是所谓的肉类因子。由肉、鱼或鸡组成的膳食中非血红素铁的吸收要比牛奶、奶酪或鸡蛋组成的膳食中相等含量的铁约高4倍多。饲粮蛋白质水平影响老鼠对铁的吸收利用。组氨酸、半胱氨酸、赖氨酸可与铁形成螯合物而促进铁吸收。 Morais等(1996)研究表明,与易消化的大米淀粉相比,抗性玉米淀粉可提高仔猪对铁和钙的表观吸收率。纤维的来源和水平可影响铁的消化吸收,果胶、蔗糖等也影响铁的消化吸收。 饲粮中草酸、植酸、单宁以及过量的磷酸等可降低铁离子的溶解性而抑制铁的吸收,而柠檬酸、乳酸、丙酮酸、琥珀酸等可促进铁的吸收。不过Frolich(1982)发现猪饲粮中加6%~10%麸皮并未抑制铁吸收。棉酚可使猪贫血,原因是铁易与棉酚形成不溶性化合物。 饲粮中的还原性物质(如维生素C)、抗氧化剂(如谷胱甘肽)可使肠道内的三价铁离子变成二价铁离子,因而促进铁的吸收。不过Perks和Miller(1996)研究表明,猪对铁的吸收并未因维生素C的添加而升高。 高浓度的钙、磷、铜、锌、锰、钴、镉等也可干扰铁的吸收。Gipp等(1974)发现高铜损害了猪对铁的吸收。Bradley等(1983)研究表明,120~240mg/kg铜使猪肝铁含量降低50%~60%。Matrone等(1959)报道,高锰降低仔猪组织铁含量。 2.2 铁的更新和排泄 红细胞破坏和生成是大部分铁更新的原因。红细胞的正常生命周期为120天,不过大部分红细胞裂解出来的铁重新被摄取再合成血红蛋白。与血红蛋白相反,组织铁化合物的生命周期差异很大,可遭受随机的降解,其速率与其亚细胞结构的更新类似。 大量资料表明,动物对体内铁的排泄是有限的,排泄途径有尿、粪便、汗、乳汁、皮屑、毛发等。粪便排泄的主要是外源性未吸收的铁,内源性铁很少。通过汗、皮屑、毛发而排泄的铁不多。总之,机体内铁的净排泄是很少的。 3、铁的生物效价 纵观以往文献,测定铁效价大致有以下5种方法:平衡(或沉积率)法、放射性铁法、血红蛋白净增法、血红蛋白反应法和综合反应法。其中前三种方法为绝对效价测定方法,后两种方法所测为相对效价。其中血红蛋白反应法简单易行,应用较多。 常用饲料中谷实类含铁较低(30~50mg/kg),奶制品也不高(低于100mg/kg),饼粕类较多(100~150mg/kg),豆科草粉更多,鱼粉亦多(100~500mg/kg),血粉则更高(2000~3000mg/kg)。影响铁消化吸收的因素已在前面讨论过。一般认为,植物来源铁较动物来源的非血红素铁易吸收,有关天然饲料中铁的生物效价研究相当有限,并且研究对象几乎都是鸡和鼠;以硫酸亚铁为对照,天然饲料中铁的相对生物效价约为30%~70%。ARC(1981)认为猪饲粮中铁的利用率为60%。Kal’nitskii等(1986)研究表明,玉米、大麦、小麦、硫酸亚铁中的铁在猪体内的沉积率分别为27%、35%、30%、44%。Fransson (1983)发现牛乳铁蛋白中铁的利用率与硫酸亚铁相同。Burgard(1994)报道,新生仔猪不能利用血粉中的铁。 不同来源铁添加剂的效价变异很大。低溶解度的化合物如氧化铁无效,碳酸亚铁的效价低于硫酸亚铁,且变幅大。蛋氨酸铁的生物效价高于硫酸亚铁,不过Lewis等(1995)却发现蛋氨酸铁的生物效价仅为硫酸亚铁的68%~81%。EDTA铁因螯合稳定常数过高而影响铁的吸收利用。饲料级脱氟磷酸盐和磷酸氢钙含铁0.1%~0.6%,其效价约为硫酸亚铁的60%。动物营养状况、基础饲粮、判断指标等因素都会影响铁的生物效价。 4、铁的缺乏和中毒 缺铁可导致小细胞低色素贫血。猪贫血症状包括生长差、精神不振、被毛粗糙、皮肤皱褶、粘膜苍白;生长快的猪会因缺氧而突然死亡;尸检可见肝脏肥大、血液稀薄、心肌明显扩张,脾硬大。此外,缺铁还可引起胃肠道组织结构、血液和组织液里的一些成分(如酶)活性变化、免疫功能降低。 3~10日龄仔猪口服硫酸亚铁来源铁的中毒剂量为600mg/kg体重。给缺乏维生素E的母猪所产仔猪注射铁,对仔猪会产生毒害作用。当饲粮中含棉籽饼粕时,铁可以降低棉酚的毒性作用。Buitrago等(1970)研究表明,3200mg/kg铁对采食含棉籽饼饲粮的猪是安全的,并可降低肝中棉酚水平。一般情况下,饲粮铁水平达1000~3000mg/kg对增重无显著影响。但达5000mg/kg时会产生佝偻病症状,可通过增加饲粮磷加以防止。Plyaschenko和Chernov(1993)发现,饮水中铁含量由0.3mg/L升高至3mg/L时,对猪生长不利。 5、在养猪生产上的应用 铁添加剂目前大致可分为无机盐(硫酸盐、碳酸盐、磷酸盐、氯化物、氧化物等)和有机盐两类。有机盐类是铁与蛋白质及其衍生物(如乳清、酪蛋白、氨基酸)或其他配位体(如柠檬酸、富马酸、乳酸、草酸、葡萄糖酸、水扬酸等)或多糖衍生物或合成螯合剂(如乙二胺四乙酸)结合而成。有机铁添加剂始于二十世纪60年代,迄今约有40年历史。可溶性高的无机铁会加速脂质氧化和酸败,而有机铁对其它营养素(如维生素)的破坏作用要小很多。鉴于此,北美通常用铁粉强化食品,而在欧洲则广泛应用比较不易发生反应的和不溶性的正磷酸铁和焦磷酸铁强化食品。 许多研究表明,出生后头3天以葡聚糖铁、糊精铁、gleptoferron铁 (一种有机螯合铁,含葡聚糖、葡庚糖酸、氢氧化铁;即beta~ferric oxyhydroxide and dextran glucoheptonic acid)形式一次性肌注100~200mg铁是有效的。注射的葡聚糖铁存留率约为93%。出生后最初几小时内口服有生物活性的有机或无机铁也能满足哺乳仔猪对铁的需要,不过要在肠道对大分子关闭之前及早服用]。应避免注射或口服过量(高于200mg)的铁,因为未结合的血清铁促进细菌生长,易导致感染和下痢 。 在母猪乳房上涂抹铁液也可预防仔猪贫血,不过需要对乳房经常涂抹铁液。妊娠和哺乳母猪饲喂各种形式的高水平铁(2000~3000mg/kg)或经非肠道途径给予铁并不能增加铁从胎盘向胎儿的转移,也不能使乳中铁提高至可防止铁缺乏的程度。不过哺乳仔猪进食饲喂高水平铁(2000~3000mg/kg)母猪的粪便可防止缺铁例如,Sansom和Gleed(1981)发现母猪饲喂高水平铁时,其粪便铁含量可达2000mg/kg。小猪每日食入母猪粪便5~80克就足以防止贫血。现将对妊娠和哺乳母猪的部分研究结果列于表2。从表2可见,产前2~4周及产后2~3周添加或注射有机铁(尤其是氨基酸螯合铁)对母猪繁殖性能的提高可能有一定的效果。 对仔猪和生长肥育猪的研究表明,有机铁可取得满意的效果,并且一般优于无机铁。Petkov等(1987)报导,有攻击行为和受攻击猪血液中铁、锌、甲状腺素T3的水平比正常猪低,而且受攻击猪血液中钙和钠含量低而钾高,补充微量元素有利于防止攻击行为的发生。 6、铁的需要量 现将各国或地区推荐的猪对铁的需要量列于表3。 从表3可见,仔猪、生长猪、肥育猪铁需要量依次降低。相比较而言,仔猪阶段我国推荐量偏高,而英国、法国、澳大利亚偏低;法国、澳大利亚对繁殖母猪的推荐量也偏低。我国仔猪阶段的建议量可酌减。 参 考 文 献 杨顺江. 动物微量元素学.湖北科学技术出版社.1989,125~138. 王宗元等. 动物矿物质营养代谢与疾病.上海科学技术出版社.1995,94~117. 徐建雄等. 母猪饲粮中添加蛋氨酸铁螯合物对预防仔猪贫血的影响. 动物营养学报,1998,10⑴∶44~49. 徐建雄等. 蛋氨酸铁螯合物对仔猪缺铁性贫血及生长的影响. 上海农业学报,1998,14⑷∶31~37. 徐建雄等. 蛋氨酸铁在猪营养中的应用研究 Ⅰ 对仔猪生长的影响. 上海农学院学报,1993,11⑴∶17~22. 徐建雄等. 蛋氨酸铁在猪营养中的应用研究 Ⅱ 对断奶仔猪生长的影响. 上海农学院学报,1993,10⑶∶200~204. Ammerman, C.B. and S.M. Miller. Biological availability of minor mineral ions: A review. J.Anim.Sci. 1972,35:681~694. ARC.The Nutrient Requirement of pigs. Commonwealth Agricultural Bureau, London. 1981. Georgieskii,V.I.et al. Mineral Nutrition of Animals.Butterworths. 1982. Henry,P.R.and E.R.Miller. Iron availability. In Bioavailability of Nutrients for Animals. Ammerman,C.B.,D.H.Baker,A.J.Lewis,eds.Acdemic Press. 1995,169~199. Miller,E.R. Iron,copper,zinc,manganese,and iodine in swine nutrition. In Swine Nutrition . E.R.Miller.,D.E.Ullrey,and A.J.Lewis,eds.Butterworth~Heinemann Publishing. 1991,267~284. NRC. Nutrient requirements of swine(10th ed).National Academic Press. Washington ,D.C. 1998. Yip,R. and P.R.Dallman. Iron.In Present Knowledge in Nutrition. E.E.Ziegler and L.J.Filer,Jr.eds.International Life Science Institute . Washington ,D,C. 1996. Zimmerman,D.R. Iron in swine nutrition .In National Feed Ingredient Association Literature Review on Iron in Animal and Poultry nutrition。National Feed Ingredient Association. Des Moines ,Iowa. 1980. Guise,H.J.and H.C.Penny. Influence of supplementary iron in late Pregnancy on the Performance of sows and Litters. Vet.Rec. ,1990,127∶403~405。 Maynard,L.A. et al. Animal Nutrition(7th ed.).McGraw-Hill Book Company.1979,244-248. (本文刊登在«广东畜牧兽医科技»2000年第4期)
表2 铁添加剂在母猪上的应用 ──────────────────────────────────────────────────────── 铁 源 效 果 资料来源 ────────────────────────────────────────────────────── 硫酸亚铁 产前5~6周每两天口服硫酸亚铁溶液4ml,初生重大于1kg的仔猪比例上升。 Schuster(1980) 硫酸亚铁 产后3周每天摄取4g铁,可有效防止仔猪贫血。 Kolb等(1987) 硫酸亚铁 产后4周每天补20g七水硫酸亚铁有益。 Kolb和Hofmann(1990) 硫酸 铁 哺乳母猪饲粮添加硫酸铁可改善母猪及仔猪血液生化指标。 Scholz等(1988) 甘油磷酸铁 从妊娠早期开始添加甘油磷酸铁100mg/kg体重,母猪和仔猪体重增加。 Raetskaya和Agapitova(1971) 甘油磷酸铁 产前15天和产后10天喂给母猪12~15g/天的甘油磷酸铁,提高母猪和仔猪 Ivanov等(1982) 血红蛋白水平。 甘油磷酸铁 妊娠和泌乳期补甘油磷酸铁5g/天,对仔猪造血功能有利。 Kuchiski等(1988) 富马酸亚铁 产前26天开始隔天喂400mg铁,对仔猪生产性能和血红蛋白水平无影响。 Kirchgessor和Pallant(1973a、b) 葡聚糖铁、富马酸亚铁 产前3周左右肌注葡聚糖铁可有效防止仔猪拉稀并促进仔猪生长,效果优 Bilkei(1987) 于口服富马酸亚铁。 腐植酸铁 从妊娠开始至断奶期间,母猪饲粮添加腐植酸铁可显著增加窝产仔数、 Gundel等(1996) 窝重以及仔猪体内铁贮、母猪血红蛋白浓度。 葡萄糖铁 产前2周一次性注射500mg铁未能提高母猪和仔猪血红蛋白浓度,但可提 Frobis和Lillle(1976) 高窝产仔数。 螯合 铁 妊娠和哺乳期以无机盐或螯合物形式供给铁、铜、锰、锌,结果表明螯 Milos等(1981) 合物促进仔猪生长的效果优于无机盐。 螯合 铁 妊娠和哺乳期以无机盐、氨基酸螯合物或两者1∶1混合物形式添加,结 Parisini等(993a,b) 果以混合物效果为佳。另一试验表明,螯合铁提高母猪繁殖力,每头母 猪每年可多产仔1.5头。 蛋白铁、硫酸铁 妊娠和哺乳期添加100~300mg/kg铁不能提高母猪和仔猪生产性能。 Parisini等(1985) ━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
续 表2 ──────────────────────────────────────────────────────── 铁 源 效 果 资料来源 ────────────────────────────────────────────────────── 肽 铁 产前及产后8周补饲肽铁提高了母猪和仔猪血清铁水平,且效果优于富马酸亚铁。 Wakabayashi等(1989) gleptoferron 产前3周内肌注1600mg铁,对产活仔数、仔猪初生重和断奶重有一定的提 Guise和Penny(1990) [15] 高作用,缩短母猪返情间隔。由此估算每头母猪每年可多产仔0.45头。 氨基酸螯合铁 在妊娠后期喂3000mg/kg铁并不能增加铁从胎盘向胎儿的转移,但仔猪可通 Brady等(1978) 过进食母猪粪便防止缺铁。在妊娠后期喂250~500mg/kg铁仅能使仔猪维持 临界水平的血红蛋白,不足以防止贫血。 氨基酸螯合铁 产前3周每日喂300~650mg铁对防止仔猪贫血无效。 Egeli等(1998) 氨基酸螯合铁、硫酸亚铁 产前30天及产后喂含100~155mg/kg铁的饲粮。与硫酸亚铁相比,氨基酸螯 Svajar(1976) 合铁提高母猪血红蛋白水平,但仔猪出生时血红蛋白水平无差别,产仔数也无差别。 氨基酸螯合铁 产前4周母猪饲粮中加入0.03%的氨基酸螯合铁可提高仔猪初生重和生长速度。 Cao等(1993) DL~苏氨酸铁 产前和(或)产后喂DL~苏氨酸铁(铁水平为500mg/kg或每天1500~4500mg铁) Sakai等(1986) 的效果没有肌注葡聚糖铁的效果好。 赖氨酸铁、硫酸亚铁 产前7~10天添加150~245mg/kg铁,提高仔猪断奶重,其中以赖氨酸铁效果为佳。 黄玉德等(1997) 甘氨酸铁 产前30天饲喂甘氨酸铁可显著提高母猪和仔猪体内铁贮量。 李庆怀等(1993) 甘氨酸铁、硫酸亚铁 产前2周和产后3周母猪饲粮添加70~150mg/kg铁。其中甘氨酸铁有一定的预防 许丽等(1994) 仔猪贫血效果。 蛋氨酸铁、硫酸亚铁 产前3周及产后3周母猪饲粮添加60mg/kg铁,仔猪饲粮添加100mg/kg铁。蛋氨酸铁 徐建雄等 可有效防止仔猪贫血,而硫酸亚铁则不能防止仔猪贫血。 (1993,1998) [3 、4 、5] 蛋氨酸铁、硫酸亚铁 产前30天及产后10天母猪饲粮添加180mg/kg铁。在促进仔猪生长和降低死亡率 潘珂等(1998) 方面,蛋氨酸铁效果优于硫酸亚铁。 ━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━━
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